Substratfosforylering, även kallad substratnivåfosforylering, är en biokemisk process genom vilken celler gör adenosintrifosfat (ATP) från adenosindifosfat (ADP). Denna process sker i cytoplasman och är ett viktigt steg i den metaboliska vägen som kallas glykolys. ATP är en kofaktor, eller koenzym, vilket innebär att även om det inte är ett protein i sig, är det väsentligt för att driva reaktioner, överföra energi och fungera som en bränslekälla för cellen.
För att producera ATP genom substratfosforylering måste en oorganisk fosfatgrupp överföras till ADP från en mer energisk molekyl. Fosfatgruppen består av fyra syreatomer bundna till en central fosforatom och har en negativ laddning. Ett enzym förmedlar reaktionen mellan ADP och fosfatföreningen. Produkterna av reaktionen är ATP och en annan förening bestående av väte, syre och ibland fosfor. Om vi tar reaktionen som helhet kan vi visualisera att ADP, med dess två fosfatgrupper, omvandlas till ATP, en molekyl med tre fosfatgrupper, genom tillsats av en fosfatgrupp från en annan molekyl.
Substratfosforylering sker två gånger under glykolys, en metabolisk väg i flera steg som är väsentlig för levande organismer. Vid glykolys omvandlas sockret glukos till den organiska syran pyruvat och ATP. Denna process är kärnan i ämnesomsättningen, vilket gör att organismer kan omvandla sockret som de får från näringsämnen till energi.
Under det tidiga substratfosforyleringssteget i glykolysen överförs en fosfatgrupp till ADP från en förening som kallas 1,3-bisfosfoglycerat. De två substraten, ADP och 1,3-bisfosfoglycerat, binder till enzymet fosfoglyceratkinas, vilket katalyserar reaktionen. ATP och 3-fosfoglycerat produceras.
Det sista steget av glykolys involverar också substratfosforylering. Fosfoenolpyruvat, en högenergifosfatförening, överför sin fosfatgrupp till ADP genom enzymet pyruvatkinas. Produkterna är ATP och pyruvat, en molekyl som består av väte och syre.
Substratfosforylering regleras av externa faktorer och kanske inte alltid inträffar under glykolys. När en cell har en stor mängd ATP men lite ADP, till exempel, kan reaktionen inte fortsätta eftersom det inte finns tillräckligt med ADP att använda. Närvaron av ATP i sig kan också hämma de involverade enzymerna.
Hormoner spelar också en roll för att reglera glykolysen. Låg blodsockernivå, även känd som lågt blodsocker, leder till produktion av glukagon. Detta hormon produceras i bukspottkörteln och höjer blodsockret. Det hämmar aktiviteten av pyruvatkinas i det sista glykolyssteget, vilket förhindrar att substratfosforylering äger rum.