Vad är basala tetrapoder?

Basala tetrapoder hänvisar till tetrapoderna (fyrbenta djur) vid roten av det evolutionära tetrapodträdet, som innehåller alla landlevande ryggradsdjur och även vissa marina djur som valar: valar och släktingar. De basala tetrapoderna utvecklades från sarkopterygier (lobfenade fiskar), som idag representeras av de levande fossilerna coelacanth och lungfish.

För 380 miljoner år sedan, under devonperioden, saknade landet de frodiga skogarna som skulle prägla alla senare epoker. Sanna träd hade precis börjat utvecklas, men primitiva kärlväxter skulle ha funnits överallt och skapat korta, buskliknande skogar. Dessa var befolkade av leddjur som kvalster, skorpioner och myriapoder, samt några enkla blötdjur som inte fossiliserade väl. Den bisarra svampmonoliten Prototaxites, som sträckte sig upp till 9 m (30 fot) i höjd, var den högsta som fanns. Jorden var varm, vilket gjorde att kontinentalsocklarna översvämmades och låglandet täcktes av näringsrika träsk. Miljön var perfekt för att uppmuntra en liten familj av fiskar att utveckla starkare undersidefenor, som används för att driva sig själva genom växtligheten i de grunda träskmarkerna.

Tidiga lobfenade fiskar som Eusthenopteron, som levde för cirka 380 miljoner år sedan, är kända för att ha haft många egenskaper som är kända för att vara unika för tetrapoder idag: inre näsborrar, en tvådelad kranium med en interkraniell led, och framför allt en radius, ulna och humerus i framfenan och en fibula, tibia och femur i bäckenfenan. Den sista egenskapen är nu känd för att vara gemensam för alla sarkopterygier.

Ungefär samtidigt levde Panderichthys, en grunt vattenfisk med ännu mer basala tetrapodliknande egenskaper, särskilt ett brett, tetrapodliknande huvud. Panderichthys är ett avgörande övergångsfossil, som visar en mittpunkt i utvecklingen av bäckengördeln som gjorde basala tetrapodben möjliga. Den hade till och med en spirakel, eller syreandningsrör, på huvudet, som senare utvecklades till stigbygelbenet i tetrapodöron. Detta gjorde att den kunde andas tillräckligt i syrefattigt lerigt vatten.

Den berömda Tiktaalik levde för cirka 475 miljoner år sedan, vars rekonstruktioner och analys tydligast visar en mellanform mellan en fisk och groddjur. Det är okänt om Tiktaalik var en riktig tetrapod som vågade sig på land, även om det verkar troligt. Studier av Tiktaaliks skelett har visat att det kunde ha stöttat sin egen vikt. Dess fenor hade en handledsstruktur som inte setts hos någon tidigare fisk. Dess huvud hade spirakler av betydande storlek som förmodligen kanaliserade syre till primitiva lungor. Denna sarkopteryger hade till och med ett brett, krokodilliknande huvud som den kunde vända åt vänster och höger, oberoende av sin kropp, en anpassning idealisk för jakt på land och olik alla fiskar före den. Tiktaalik är de bäst bevarade sarkopterygierna som klassificeras i underklassen Tetrapodomorpha. Tiktaalik och tidigare medlemmar av Tetrapodmorpha, liksom Kenichthys, anses vara så lika basala tetrapoder att de har kallats ”fishapods”, med hänvisning till deras kombination av fisk och basala tetrapodegenskaper.

En av de första riktiga tetrapoderna, som fortfarande förmodligen inte övervägande gick på land, men som använde sina primitiva ben för att navigera genom träsk, var Ichthyostega, som levde för 367-362.5 miljoner år sedan. Ichthyostega är en av få basala tetrapoder, en tetrapod som varken är en amfibie, synapsid (däggdjur och släktingar) eller sauropsid (reptil). Dessa djur hade ett antal ytterligare evolutionära innovationer för marklivet. För det första använde Ichthyostega främst sina lungor för att andas, snarare än sina gälar. Den hade ett speciellt hudskydd som hjälpte till att förhindra att det torkade ut. Den hade en skelettstruktur (särskilt ryggrad och bröstkorg) som tydligt visar att detta djur tillbringade mycket tid med att hålla sig uppe. Ichthyostega och andra ichthyostegoider (Acanthostega, Elginerpeton, Ichthyostega och andra) ersattes så småningom av temnospondyler och antrakosaurier, inklusive de berömda Eryops. Tyvärr finns det ett gap på 20-30 miljoner år i fossilregistret mellan båda grupperna, endast överbryggat av ett fåtal exemplar.